ividual）中已经提出
该想法
核心概念。
需要补充是，认为威廉斯对该理论发展非常有助益，因为他为梅达沃没有明确强调论断（“基因多效性”或“多基因影响”重要性）作出不可或缺贡献。汉密尔顿最近在其论文《由自然选择而形成衰老》（TheMouldingofSenescencebyNaturalSelection）中更进
步地发展这类理论。顺便说句，收到过很多来自医生有意思信件，但发现没有任何封来信评论关于“愚弄”基因对它们所在躯体年纪推测。仍然不认为这个想法非常肤浅，并且如果这是对，难道不会很重要
，比方在医学上？
促使其个体死亡基因称为致死基因。半致死基因具有某种使个体衰弱作用，这种作用增加由于其他因素而死亡可能性。任何基因都在生命某特定阶段对个体施加其最大影响，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命胚胎期间产生作用，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而还有些则是在老年。请思考下这样个事实：条毛虫和由它变成蝴蝶具有完全相同组基因。很明显，致死基因往往被从基因库中清除掉。但同样明显是，基因库中晚期活动致死基因要比早期活动致死基因稳定得多。假如个年纪较大个体有足够时间至少进行过若干次生殖之后，致死基因作用才表现出来，那这致死基因在基因库中将仍旧是成功。例如，使老年个体致癌基因可以遗传给无数后代，因为这些个体在患癌之前就已生殖。而另方面，使青年个体致癌基因就不会遗传给众多后代；使幼儿得致死癌症基因就不会遗传给任何后代。根据这理论，年老体衰只是基因库中晚期活动致死基因同半致死基因种积累副产品。这些晚期活动致死和半致死基因之所以有机会穿过自然选择网，仅仅是因为它们是在晚期活动。
梅达沃本人着重指出点是：自然选择有利于这样些基因生存，它们具有推迟其他致死基因活动作用；也有利于这样些基因生存，它们能够促进好基因发挥其作用。情况可能是，基因活动开始时受遗传控制种种变化构成进化内容许多方面。
值得重视是，这理论不必作出任何事先假设：即个体必须到达定年龄才能生殖。如果们以假设切个体都同样能够在任何年龄生个小
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